Versión original de Henry Gee, Rory Howlett y Philip Campbell^[1]

Traducción de Nidia Benítez Candia^[2]

 

La mayoría de los biólogos dan por sentada la idea de que todos los seres vivos evolucionaron por selección natural a lo largo de miles de millones de años. Investigan y enseñan en disciplinas que tienen esa idea como base, seguros de que la selección natural es un hecho, de la misma manera en que es un hecho que la Tierra gira alrededor del Sol.

Dado que los conceptos y las realidades de la evolución darwiniana aún son cuestionados, aunque rara vez por biólogos. Un resumen sucinto sobre por qué la evolución es un principio empíricamente validado es útil para tener a mano. Ofrecemos aquí 15 ejemplos publicados por Nature en la última década para ilustrar la extensión, la profundidad y el poder del pensamiento evolutivo. Nos alegra ofrecer este recurso gratuitamente e instamos a su divulgación libre.

Joyas del registro fósil

1. Ancestros terrestres de las ballenas
2. Del agua al suelo
3. El origen de las plumas
4. La historia evolutiva de los dientes
5. El origen del esqueleto de los vertebrados

Joyas de los hábitats

6. Selección natural en la especiación
7. Selección natural en los lagartos
8. Un caso de coevolución
9. Dispersión diferencial en aves salvajes
10. Sobrevivencia selectiva en lebistes salvajes
11. La historia evolutiva es importante

Joyas de procesos moleculares

12. Darwin y los pinzones de las Galápagos
13. La microevolución se encuentra con la macroevolución
14. Resistencia a toxinas en serpientes y almejas
15. Variación versus estabilidad

 

Joyas del registro fósil

1.  Ancestros terrestres de las ballenas

Los fósiles ofrecen pistas cruciales para la evolución, porque revelan las a menudo extraordinarias formas de criaturas desaparecidas de la Tierra hace mucho tiempo. Algunos hasta documentan la evolución en acción, registrando el movimiento de las criaturas de un ambiente a otro.

Las ballenas, por ejemplo, están bellamente adaptadas a la vida en el agua, y lo han estado por millones de años. Pero, como nosotros, son mamíferos. Respiran aire, dan a luz y amamantan a sus crías. Pero existen buenas evidencias de que los mamíferos originalmente evolucionaron sobre el suelo seco. Si es así, entonces los ancestros de las ballenas deben haber emigrado al agua en algún momento.

Resulta que tenemos numerosos fósiles de aproximadamente los primeros 10 millones de años de la evolución de las ballenas. Incluyen varios fósiles de criaturas acuáticas tales como Ambulocetus y Pakicetus, que poseen características que actualmente solo se observan en ballenas —especialmente en la anatomía del oído— pero también poseen extremidades similares a las de los mamíferos terrestres de los cuales claramente derivan. Técnicamente, estas criaturas híbridas ya eran ballenas. Lo que faltaba era el inicio de la historia: las criaturas terrestres a partir de las cuales las ballenas evolucionaron más tarde.

Un trabajo publicado en 2007 puede haber identificado a ese grupo. Llamados raoéllidos, estas criaturas ahora extintas hubieran lucido como perros muy pequeños, pero estaban más estrechamente emparentadas con los ungulados de dedos pares (artiodáctilos) —el grupo que incluye a vacas, ovejas, venados, cerdos e hipopótamos modernos. La evidencia molecular también sugirió que las ballenas y los ungulados de dedos pares comparten una conexión evolutiva profunda.

El estudio detallado de Hans Thewissen y colaboradores en NEOUCOM, Rootstown, muestra que un raoéllido, Indohyus, es similar a las ballenas, pero diferente de los artiodáctilos en cuanto a la estructura de su oído y sus dientes, el grosor de sus huesos y la composición química de sus dientes. Estos indicadores sugieren que esta criatura del tamaño de un mapache pasaba bastante tiempo en el agua. Los raoéllidos típicos, sin embargo, tenían una dieta muy diferente de la de las ballenas, lo que sugiere que un cambio de dieta puede haber sido un estímulo para migrar del ambiente terrestre al acuático.

Este estudio demuestra la existencia de potenciales formas de transición en el registro fósil. Se pudieron haber resaltado muchos otros ejemplos, y existen excelentes razones para pensar que muchos otros esperan ser descubiertos, especialmente en grupos bien representados en el registro fósil.

2.  Del agua al suelo seco

Los animales con los que más familiarizados estamos son los tetrápodos —vertebrados que viven en suelo seco. Eso incluye a los humanos, casi todos los animales domésticos, y la mayoría de los salvajes que cualquier niño reconocería: mamíferos, aves, anfibios y reptiles. La amplia mayoría de los vertebrados, sin embargo, no son tetrápodos, sino peces. Existen más tipos de peces, de hecho, que todas las especies de tetrápodos juntas. De hecho, a través de la lente de la evolución, los tetrápodos son solo una rama del árbol genealógico de los peces, cuyos miembros casualmente están adaptados a la vida terrestre.

La primera transición del agua al suelo seco ocurrió más de 360 millones de años atrás. Fue una de las movidas más exigentes jamás hechas en la historia de la vida. ¿Cómo las aletas se convirtieron en piernas? ¿Y cómo afrontaron las criaturas de transición las exigencias extraordinarias de la vida terrestre, desde la sequedad del ambiente hasta el “peso de la gravedad”?

Se solía pensar que los primeros animales terrestres incipientes fueron peces varados que evolucionaron para pasar más y más tiempo en la costa, volviendo al agua para reproducirse. En los últimos 20 años, los paleontólogos han descubierto fósiles que pusieron esta idea cabeza abajo. Los primeros tetrápodos, como el Acanthostega del este de Groenlandia, alrededor de 365 millones de años atrás, tenían piernas completamente desarrolladas, con dedos, pero retuvieron branquias internas que se secarían fácilmente si fueran expuestas al aire por mucho tiempo. Los peces desarrollaron piernas mucho antes de llegar a la tierra. Los primeros tetrápodos realizaron la mayor parte de su evolución en el más clemente ambiente acuático. Llegar a la costa parece haber sido la última etapa.

Los investigadores sospechan que los ancestros de los tetrápodos fueron criaturas llamadas elpistostégidos. Estos grandes peces carnívoros de aguas superficiales habrían tenido apariencia y comportamiento muy similar al de los caimanes, o al de salamandras gigantes. Lucían como tetrápodos en muchos aspectos, excepto que aún tenían aletas. Hasta hace poco, los elpistostégidos sólo eran conocidos a través de pequeños fragmentos de fósiles pobremente conservados, por lo que fue difícil completar una idea de cómo eran.

En los últimos años, varios descubrimientos en la isla de Ellesmere en la región de Nunavut en el norte de Canadá han cambiado todo eso. En 2006, Edward Daeschler y sus colegas describieron fósiles espectacularmente conservados conocidos como Tiktaalik que nos permiten construir una buena imagen de un predador acuático con similitudes claras con los tetrápodos —desde su cuello flexible a la estructura de sus aletas muy similar a extremidades.

El descubrimiento y análisis minucioso de Tiktaalik ilumina la etapa anterior a la evolución de los tetrápodos, y muestra cómo el registro fósil revela hechos sorprendentes, aunque completamente compatibles con el pensamiento evolutivo.

3.  El origen de las plumas

Una de las objeciones a la teoría de la evolución de Charles Darwin fue la ausencia de «formas de transición» en el registro fósil —formas que ilustraran la evolución en acción, de un gran grupo de animales a otro. Sin embargo, a menos de un año de la publicación de El Origen de las Especies, una pluma aislada fue descubierta en calizas litográficas del Jurásico Superior (alrededor de 150 millones de años de antigüedad) en Solnhofen en Bavaria; seguida en 1861 por el primer fósil de Archaeopteryx, una criatura con muchas características reptilianas primitivas, tales como dientes y una cola larga y huesuda, pero con alas y plumas de vuelo, como un ave.

Aunque Archaeopteryx es comúnmente visto como la primera ave conocida, muchos sospecharon que sería más preciso describirlo como un dinosaurio, aunque uno con alas. Thomas Henry Huxley, colega y amigo de Darwin, discutió el posible vínculo evolutivo entre dinosaurios y aves, y los paleontólogos especularon, tal vez con osadía, que un día se hallarían dinosaurios con plumas.

En la década de 1980, depósitos del Cretáceo Inferior (cerca de 125 millones de años atrás) en la provincia de Liaoning al norte de China sustentaron estas especulaciones de la forma más dramática, con descubrimientos de aves primitivas en abundancia —junto con dinosaurios con plumas, y otros con una cubierta similar al plumaje.

Empezando con el descubrimiento del pequeño terópodo Sinosauropteryx por Pei-ji Chen y sus colegas del Instituto de Geología y Paleontología de China, se ha encontrado una variedad de formas de cubiertas de plumas. Muchos de estos dinosaurios con plumas no podrían haber volado, mostrando que las plumas empezaron a evolucionar por razones distintas al vuelo, posiblemente para exposición sexual o aislamiento térmico, por ejemplo.

En 2008, Fucheng Zhang y sus colegas de la Academia China de Ciencias en Beijing anunciaron a la extraña criatura Epidexipteryx, un pequeño dinosaurio cubierto de un plumaje lanoso, dotado de cuatro plumas largas en su cola. Los paleontólogos ahora comienzan a pensar que sus especulaciones no fueron suficientemente osadas, y que las plumas en realidad eran muy comunes en los dinosaurios.

El descubrimiento de dinosaurios con plumas no sólo respaldó la idea de las formas de transición, sino que también mostró que la evolución tiene formas de crear una variedad impresionante de soluciones para problemas que ni sabíamos que existían. La capacidad de volar puede no haber sido más que una oportunidad adicional que se le presentó a las criaturas que ya estaban cubiertas de plumas.

 

4.  La historia evolutiva de los dientes

Una motivación para el estudio del desarrollo es el descubrimiento de mecanismos que guían el cambio evolutivo.

Kathryn Kavanagh y sus colegas de la Universidad de Helsinki investigaron exactamente esto observando los mecanismos detrás del tamaño relativo y la cantidad de dientes molares en ratones. La investigación, publicada en 2007, descubrió un patrón de expresión génica que gobierna el desarrollo de los dientes —los molares emergen desde el frente hacia atrás, y cada diente es más pequeño que el anterior.

La belleza del estudio yace en su aplicación. Su modelo predice los patrones de dentición encontrados en especies de roedores similares a los ratones con varios tipos de dieta, proporcionando así un ejemplo de evolución ecológicamente impulsada a lo largo de una trayectoria favorecida en cuanto al desarrollo. En general, el trabajo muestra cómo el patrón de expresión génica puede ser modificado durante la evolución para producir cambios adaptativos en sistemas naturales.

5.  El origen del esqueleto de los vertebrados

Debemos mucho de lo que nos hace humanos a un tejido extraordinario encontrado solo en embriones, llamado «cresta neural«. Las células de la cresta neural emergen en la médula espinal en desarrollo y migran a través de todo el cuerpo, efectuando una serie impresionante de transformaciones. Sin la cresta neural, no tendríamos la mayoría de los huesos del rostro y cuello, ni muchas de las características de nuestra piel y nuestros órganos sensoriales. La cresta neural parece ser exclusiva de los vertebrados, y ayuda a explicar por qué los vertebrados tienen «cabezas» y «rostros» distintivos.

Desenmarañar la historia evolutiva de la cresta neural es particularmente difícil en formas fósiles, ya que los datos embrionarios están obviamente ausentes. Un misterio clave, por ejemplo, es cuánto del esqueleto vertebrado se debe a las células de cresta neural y cuánto proviene de capas más profundas de tejido.

Nuevas técnicas han permitido a los investigadores marcar y seguir a células individuales a medida que los embriones se desarrollan. Ellos revelaron los límites del hueso derivado de la cresta neural, a nivel de células individuales, en el cuello y los hombros. El tejido derivado de la cresta neural ancla la cabeza al revestimiento delantero de la cintura escapular, mientras que el esqueleto que forma la parte posterior del cuello y los hombros se forma a partir de una capa más profunda de tejido llamada mesodermo.

Un mapeo tan detallado, en animales vivos, arroja luz sobre la evolución de estructuras en la cabeza y el cuello de animales extintos hace tiempo, incluso sin tejidos blandos fosilizados como la piel y los músculos. Las similitudes óseas que resultan de una historia evolutiva compartida pueden identificarse a partir de las inserciones musculares. Esto permite el rastreo de, por ejemplo, la ubicación del hueso más grande del hombro de ancestros extintos de los vertebrados terrestres, el cleitro. Este hueso parece sobrevivir como parte de la escápula en los mamíferos vivientes.

Este tipo de análisis evolutivo puede tener relevancia clínica inmediata. Las partes del esqueleto identificadas como derivadas de la cresta neural por Toshiyuki Matsuoka y sus colegas del Instituto Wolfson para la Investigación Biomédica en Londres son específicamente afectadas en varios trastornos del desarrollo en humanos, lo que provee ideas sobre sus orígenes.

El estudio de Matsuoka muestra cómo un análisis detallado de la morfología de los animales vivientes desde el pensamiento evolutivo ayuda a los investigadores a interpretar formas fosilizadas y hoy extintas.

 

Joyas de los hábitats

6.  Selección natural en la especiación

La teoría evolutiva predice que la selección natural divergente a menudo tendrá un papel clave en la especiación. Trabajando con espinosos (Gasterosteus aculeatus), Jeffrey McKinnon y sus colegas de la Universidad de Wisconsin en Whitewater reportaron en 2004 que el aislamiento reproductivo puede evolucionar como un subproducto de la selección en cuanto al tamaño del cuerpo. Este trabajo provee un vínculo entre la acumulación de aislamiento reproductivo y la divergencia de una característica ecológicamente importante.

El estudio se realizó a una escala geográfica extraordinaria, involucrando ensayos de apareamiento entre peces colectados en Alaska, Columbia Británica, Islandia, Reino Unido, Noruega y Japón; y fue respaldado por análisis genéticos moleculares que proveyeron evidencia firme de que los peces que se han adaptado a la vida en arroyos habían evolucionado repetidamente a partir de ancestros marinos, o de peces que viven en el océano pero vuelven al agua dulce para desovar. Tales poblaciones migratorias en el estudio tenían cuerpos más grandes en promedio que los que vivían en arroyos. Los individuos tendieron a aparearse con peces de tamaño similar al propio, lo cual explica el aislamiento reproductivo entre diferentes ecotipos de arroyos y sus vecinos marinos cercanos.

Teniendo en cuenta las relaciones evolutivas, una comparación entre los varios tipos de espinoso, ya de arroyo o de mar, respalda fuertemente la visión de que la adaptación a diferentes ambientes ocasiona aislamiento reproductivo. Los experimentos de los investigadores también confirmaron la conexión entre la divergencia en tamaño y la acumulación del aislamiento reproductivo — aunque otras características aparte del tamaño también contribuyen al aislamiento reproductivo en alguna medida.

 

7.  Selección natural en los lagartos

Una hipótesis evolutiva popular es que los cambios conductuales en ambientes nuevos anulan los efectos de la selección natural. Pero un trabajo de Jonathan Losos y sus colegas de la Universidad de Harvard en 2003 le da poco apoyo a esta hipótesis. Los investigadores introdujeron al gran lagarto predador terrestre Leiocephalus carinatus a seis islas pequeñas en las Bahamas, con otras seis islas como control.

Descubrieron que la presa del lagarto, un lagarto más pequeño llamado Anolis sagrei, pasó más tiempo en la altura de la vegetación en las islas ocupadas por el predador más grande en comparación con las islas en las que L. carinatus estaba ausente. Pero la mortalidad de A. sagrei seguía siendo mucho mayor en las islas experimentales que en las islas control.

La presencia del predador seleccionó en favor de los lagartos A. sagrei machos de piernas más largas, que pueden correr más rápido, y también favoreció a las hembras más grandes, que además de ser más rápidas son más difíciles de someter e ingerir. Los investigadores no detectaron ninguna selección en cuanto al tamaño en los machos; sugirieron que los machos más grandes pueden haber sido más vulnerables debido a su conspicua conducta territorial.

El estudio muestra cómo la introducción de un predador puede ocasionar que los individuos de una especie presa modifique su conducta para reducir su riesgo de depredación, pero también ocasionar una respuesta evolutiva a nivel de población que difiere entre los sexos de acuerdo con su ecología.

8.  Un caso de coevolución

Las especies evolucionan juntas, y en competencia. Los predadores evolucionan armas y habilidades cada vez más poderosas para atrapar a su presa, la cual como resultado de la canónica “lucha por la existencia” de Darwin se vuelve mejor en escapar, y así continúa la carrera armamentista.

En 1973, el biólogo evolutivo Leigh Van Valen comparó este hecho con el comentario de la Reina Roja a Alicia en la novela de Lewis Carroll A través del espejo: “Para quedarte donde estás tienes que correr lo más rápido que puedas. Si quieres ir a otro sitio, ¡deberás correr por lo menos dos veces más rápido!”. La hipótesis de la Reina Roja sobre la coevolución había nacido.

Un problema en el estudio de la dinámica de la Reina Roja es que solo puede ser vista en el eterno presente. Descubrir su historia es problemático, porque la evolución generalmente ha obliterado todas las etapas anteriores.

Felizmente, Ellen Decaestecker y sus colegas de la Universidad Católica de Leuven en Bélgica descubrieron una excepción notable en la carrera armamentista coevolutiva entre las pulgas de agua (Daphnia) y los parásitos microscópicos que las infestan; su investigación fue publicada en 2007. A medida que las pulgas de agua se vuelven mejores en evadir el parasitismo, los parásitos se vuelven mejores en infectarlas. Tanto la presa como el predador en este sistema pueden persistir en etapas latentes por muchos años en el barro del fondo del lago que comparten. Los sedimentos del lago pueden ser datados en cuanto al año en que se formaron, y los predadores y la presa pueden ser reanimados. De esa manera, se pueden analizar sus interacciones entre sí y entre predadores o presa de su pasado y futuro relativo.

Confirmando expectativas teóricas, el parásito se adaptó a su hospedador en un periodo de unos pocos años. Su infectividad en cualquier momento dado cambió poco, pero su virulencia y aptitud creció de manera sostenida — a la par en cada etapa con la capacidad de las pulgas de agua de resistirlos.

Este estudio provee un ejemplo elegante en el cual un registro histórico de alta resolución del proceso coevolutivo ha proveído una afirmación de la teoría evolutiva, mostrando que la interacción entre parásitos y sus hospedadores no está fijada en el tiempo sino que es el resultado de una carrera armamentista dinámica de adaptación y contraadaptación, conducida por la selección natural, de generación en generación.

9.  Dispersión diferencial en aves salvajes

El flujo causado por la migración, por ejemplo, puede perturbar la adaptación a las condiciones locales y oponerse a la diferenciación evolutiva dentro de las poblaciones y entre ellas. De hecho, la teoría clásica de la genética de poblaciones sugiere que cuanto más migran y se cruzan entre sí las poblaciones locales, mayor similitud genética tendrán. Este concepto parece estar de acuerdo con el sentido común, y asume que el flujo génico es un proceso aleatorio, como la difusión. Pero la dispersión no aleatoria en realidad puede favorecer la adaptación local y la diferenciación evolutiva, como reportaron en 2005 Ben Sheldon y sus colegas del instituto Edward Grey de Ornitología de Campo en Oxford, Reino Unido.

Su trabajo fue parte de un estudio de varias décadas sobre los carboneros comunes (Parus major) que habitan un bosque en Oxfordshire, Reino Unido. Los investigadores descubrieron que la cantidad y el tipo de variación genética en el peso de los polluelos en este pájaro cantor difiere entre una parte del bosque a otra. Este patrón de variación conduce a variadas respuestas a la selección en diferentes partes del bosque, provocando adaptación local. El efecto es reforzado por la dispersión no aleatoria; los pájaros individuales seleccionan y se aparean en diferentes hábitats de una manera que incrementa su aptitud. Los autores concluyen que “cuando el flujo génico no es homogéneo, la diferenciación evolutiva puede ser rápida y puede ocurrir a escalas sorprendentemente pequeñas”.

En otro estudio sobre los carboneros comunes en la isla de Vlieland en los Países Bajos, publicado en el mismo número de Nature, Erik Postma y Arie van Noordwijk del Netherlands Institute of Ecology en Heteren descubrieron que el flujo génico, mediado por la dispersión no aleatoria, mantiene una gran diferencia genética en el tamaño de nidada a una escala espacial pequeña, ilustrando de nuevo, como estos científicos lo describieron, “el gran efecto de la inmigración sobre la evolución de adaptaciones locales y sobre la estructura genética de la población”.

10. Sobrevivencia selectiva en lebistes salvajes

La selección natural favorece características que incrementan la aptitud. Con el tiempo, se podría esperar que esa selección agote la variación genética llevando a la fijación de variantes genéticas ventajosas a expensas de las variantes menos ventajosas o perjudiciales. De hecho, las poblaciones naturales a menudo muestran grandes cantidades de variación genética. ¿Cómo se mantiene?

Un ejemplo es el polimorfismo genético visto en los patrones de color de los lebistes machos (Poecilia reticulata). Como fue reportado en 2006, Kimberly Hughes y sus colegas de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign manipularon las frecuencias de machos con diferentes patrones de color en tres poblaciones de lebistes salvajes en Trinidad. Ellos mostraron que las variantes raras tienen tasas de sobrevivencia mucho mayores que las más comunes. En esencia, las variantes son favorecidas cuando son raras, y son seleccionadas negativamente cuando son comunes.

Esta sobrevivencia “dependiente de la frecuencia”, en la cual la selección favorece los tipos raros, ha sido relacionada con el mantenimiento de polimorfismos moleculares, morfológicos, y relacionados con la salud en humanos y otros mamíferos.

11. La historia evolutiva es importante

A menudo se piensa que la evolución se trata de encontrar soluciones óptimas a los problemas que la vida presenta. Pero la selección natural sólo puede trabajar con los materiales disponibles — materiales que en sí mismos son resultados de muchos millones de años de historia evolutiva. Nunca comienza con una página en blanco. Si ese fuera el caso, entonces los tetrápodos enfrentados con la tarea de moverse sobre suelo seco no hubieran transformado sus aletas en piernas; tal vez hubieran desarrollado ruedas.

Un caso de la vida real de la ingenuidad de la adaptación tiene que ver con una morena (Muraena retifera), un predador de arrecife similar a una serpiente. Históricamente, los peces óseos utilizan la succión para atrapar a su presa. Un pez que se aproxima a su alimento abre la boca para crear una gran cavidad a la cual fluye la presa y el agua. A medida que el exceso de agua sale a través de las branquias, el pez succiona a la presa hasta su garganta y sus mandíbulas faríngeas, un segundo conjunto de mandíbulas y dientes derivado del esqueleto que sostiene las branquias. Pero las morenas tienen un problema debido a su forma alargada y estrecha. Incluso con la boca abierta, su cavidad bucal es demasiado pequeña para generar suficiente succión para transportar a la presa a sus mandíbulas faríngeas. La solución a este problema fue documentada en 2007.

A través de la observación cuidadosa y un análisis fluoroscópico de rayos, Rita Mehta y Peter Wainwright de la Universidad de California en Davis descubrieron la impresionante solución de la evolución. En lugar de que la presa se acerque a las mandíbulas faríngeas, las mandíbulas faríngeas se mueven a la cavidad bucal, atrapando a la presa y arrastrándola para atrás. Según los investigadores, este es el primer caso descrito de un vertebrado que utiliza un segundo conjunto de mandíbulas tanto para inmovilizar a su presa como para transportarla, y es la única alternativa conocida al transporte hidráulico de la presa reportado en la mayoría de los peces óseos —una importante innovación que pudo haber contribuído al éxito de las morenas como predadoras.

La mecánica de las mandíbulas faríngeas de la morena recuerda a los mecanismos de retención utilizados por las serpientes —también largas, estrechas y altamente predatorias. Esta es una instancia de convergencia, el fenómeno evolutivo en el cual criaturas lejanamente emparentadas desarrollan soluciones similares a problemas comunes.

Este estudio demuestra la naturaleza contingente de la evolución; como proceso no tiene el lujo de “diseñar de la nada”.

 

Joyas de procesos moleculares

12. Darwin y los pinzones de las Galápagos

Cuando Charles Darwin visitó las islas Galápagos, registró la presencia de varias especies de pinzones que se veían muy similares entre sí excepto por sus picos. Los pinzones de tierra tienen picos profundos y amplios; los pinzones de cactus tienen picos largos y puntiagudos; y los pinzones curruca tienen picos delgados y puntiagudos, lo que refleja diferencias en sus respectivas dietas. Darwin especuló que todos los pinzones tenían un ancestro común que había migrado a las islas. Se conocen parientes cercanos de los pinzones de las Galápagos en el área continental sudamericana, y el caso de los pinzones de Darwin desde entonces se ha convertido en el ejemplo clásico de cómo la selección natural ha llevado a la evolución de una variedad de formas adaptadas a distintos nichos ecológicos a partir de una especie ancestral común —lo que es conocido como “radiación adaptativa”.

Desde entonces esta idea ha sido reforzada  por datos que muestran que hasta las pequeñas diferencias en la profundidad, la amplitud o la longitud del pico puede tener grandes consecuencias para la aptitud general de las aves.

Para averiguar qué mecanismos genéticos subyacen a los cambios en la forma del pico que caracteriza a cada especie, Arhat Abzhanov y sus colegas de la Universidad de Harvard examinaron numerosos genes que están activados en los picos en desarrollo de los polluelos de pinzón; su estudio fue publicado en 2006. Los investigadores descubrieron que las diferencias en la forma coinciden con la diferencia en la expresión del gen de la calmodulina, una molécula involucrada en la señalización celular (Calcio) que es vital en muchos aspectos del desarrollo y el metabolismo. La calmodulina se expresa con mayor fuerza en los picos largos y puntiagudos de los pinzones de cactus que en los picos más robustos de las demás especies.

El aumento artificial de la expresión de la calmodulina en los tejidos embrionarios que originan el pico causa una elongación del pico superior, similar a la que se observa en los pinzones de cactus. Los resultados muestran que es probable que al menos una parte de la variación en la forma del pico en los pinzones de Darwin esté relacionada con la variación en la actividad de la calmodulina, e implican a la calmodulina en el desarrollo de las estructuras esqueléticas craneofaciales de forma más general.

El estudio muestra cómo los biólogos van más allá de la mera documentación del cambio evolutivo para identificar los mecanismos moleculares subyacentes.

13. La microevolución se encuentra con la macroevolución

Darwin concibió el cambio evolutivo como una sucesión de pasos infinitesimalmente pequeños. Llamó a estos pasos “gradaciones imperceptibles”, las cuales si extrapoladas a largos periodos de tiempo resultarían en cambios masivos en cuanto a la forma y la función. Existe una montaña de evidencia para tales cambios pequeños, llamados microevolución —el desarrollo de resistencia a fármacos, por ejemplo, es sólo uno de los muchos ejemplos documentados.

Podemos inferir del registro fósil que los cambios más grandes de especie a especie, conocido como macroevolución, también suceden, pero son naturalmente más difíciles de observar en acción. Habiendo dicho eso, los mecanismos de la macroevolución pueden ser vistos aquí y ahora, en la arquitectura de los genes. A veces los genes involucrados en la vida diaria de los organismos están conectados con o incluso son los mismos que los que gobiernan las principales características de la forma y el desarrollo de los animales. Entonces la evolución cotidiana puede tener efectos importantes.

Sean Carroll y sus colegas del Instituto Médico Howard Hughes en Chevy Chase, Maryland, observaron un mecanismo molecular que contribuye con la ganancia de una sola mancha en las alas de los machos de las moscas de la especie Drosophila biarmipes; ellos reportaron sus descubrimientos en 2005. Los investigadores mostraron que el desarrollo de esta mancha está conectado con modificaciones en un elemento regulatorio ancestral de un gen involucrado en la pigmentación.

Con el tiempo este elemento regulatorio ha adquirido sitios de unión para factores de transcripción que son componentes antiguos del desarrollo de las alas. Uno de los factores de transcripción que se une específicamente al elemento regulatorio del gen yellow es codificado por engrailed, un gen fundamental en el desarrollo como un todo.

Esto muestra que un gen involucrado en un proceso puede ser cooptado para otra, en principio conduciendo el cambio macroevolutivo.

14. Resistencia a toxinas en serpientes y almejas

Los biólogos están comenzando a entender cada vez más los mecanismos moleculares que subyacen al cambio evolutivo adaptativo. En algunas poblaciones del tritón Taricha granulosa, por ejemplo, los individuos acumulan el veneno neuroactivo tetrodoxina en su piel, aparentemente como defensa ante la serpiente jarretera (Thamnophis sirtalis).

Las serpientes jarreteras que cazan a los tritones que producen tetrodoxina han desarrollado resistencia a la toxina. A través de arduo trabajo, Shana Geffeney y sus colegas de la Escuela de Medicina de Stanford en California descubrieron el mecanismo subyacente; su estudio fue publicado en 2005. La variación en el nivel de resistencia de las serpientes jarreteras a su presa puede ser rastreada a cambios moleculares que afectan la unión de la tetrodoxina a un canal de sodio particular.

Una selección similar para la resistencia a toxinas aparentemente ocurre en las almejas de Nueva Inglaterra  (Mya arenaria) en áreas de la costa atlántica de Norteamérica, como fue reportado por Monica Bricelj y sus colegas del Instituto de Biociencias Marinas en Nueva Escocia, Canadá, en el mismo número de Nature. Las algas que producen mareas rojas generan saxitoxina —la causa de la intoxicación paralizante por mariscos en humanos. Las almejas son expuestas a la toxina cuando ingieren las algas. Las almejas de áreas sometidas a mareas rojas recurrentes son relativamente resistentes a la toxina y la acumulan en sus tejidos. Las almejas de áreas no afectadas no han desarrollado esa resistencia.

La resistencia a la toxina en las poblaciones expuestas está correlacionada con una sola mutación en el gen que codifica un canal de sodio, en un sitio ya involucrado en la fijación de saxitoxina. Parece probable por lo tanto, que la saxitoxina actúe como un potente agente selectivo en las almejas y conduzca a la adaptación genética.

Estos dos estudios muestran cómo presiones selectivas similares pueden conducir a respuestas similares en taxones muy diferentes.

Recursos adicionales

Mitchell-Olds, T. & Schmitt, J. Nature 441, 947–952 (2006).

Bradshaw, H. D. & Schemske, D. W. Nature 426, 176–178 (2003).

Coltman, D. W., O’Donoghue, P, Jorgenson, J. T., Hogg, J. T. Strobeck, C. & Festa-Bianchet, M. Nature 426, 655–658 (2003).

Harper Jr, G. R. & Pfennig, D. W. Nature 451, 1103–1106 (2008).

Ellegren, H. & Sheldon, B. Nature 452, 169–175 (2008).

 

15. Variación versus estabilidad

Las especies pueden permanecer mayormente sin variaciones por millones de años, suficiente tiempo para que recojamos sus huellas en el registro fósil. Pero cambian también, y a menudo muy repentinamente. Esto ha llevado a algunos a preguntarse si las especies —usualmente las que se desarrollan en un rumbo específico— esconden el potencial de cambiar repentinamente, desatando una ola de variación oculta en tiempos de estrés ambiental — variación sobre la cual la selección puede actuar.

Esta idea de la “capacidad evolutiva” fue propuesta por primera vez por Suzanne Rutherford y Susan Lindquist en experimentos sorprendentes con moscas de la fruta. Su idea fue que las proteínas clave involucradas en la regulación de procesos del desarrollo son acompañadas por una proteína llamada Hsp90 que es producida en mayor cantidad en momentos de stress. En ocasiones, Hsp90 es abrumada por otros procesos y deja circular libremente a las proteínas que normalmente regula, produciendo un bullicio de variación que de otra forma estaría oculta.

Aviv Bergman de la Escuela de Medicina Albert Einstein en Nueva York y Mark Siegal de la Universidad de Nueva York exploraron si la capacidad evolutiva es particular a Hsp90 o se encuentra de manera más general; su estudio fue publicado en 2003. Ellos utilizaron simulaciones numéricas de complejas redes génicas y datos de expresión a nivel genómico de cepas de levaduras en las cuales genes individuales habían sido eliminados. Ellos mostraron que la mayoría de, y tal vez todos, los genes guardan variación de reserva que es liberada sólo cuando están funcionalmente comprometidos. En otras palabras, parece que la capacidad evolutiva podría ser más amplia y profunda de lo que se ve en Hsp90.

 

^[1] Henry Gee es editor senior de Nature; Rory Howlett es editor de consulta de Nature; Philip Campbell es editor en jefe de Nature.

^[2] Departamento de Biotecnología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asunción.

 

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